Уссурийский полиграф — острая федеральная экологическая проблема России: масштабы инвазии, механизмы распространения и угроза пихтовым экосистемам (часть 1)
Резюме: масштаб федеральной катастрофы. Уссурийский полиграф (Polygraphus proximus Blandford, 1894) — опасный инвазионный вредитель короед дальневосточного происхождения — превратился в одну из острейших федеральных экологических проблем России, охватив все основные районы распространения пихты сибирской от европейской части страны до Байкала и границы с Казахстаном. Современная инвазия охватывает 18 субъектов Российской Федерации (включая Москву, регионы Приволжья, Урала, Западной и Центральной Сибири) и уже пересекла государственную границу, проникнув в северо-восточные районы Казахстана. Масштабы поражения пихтовых лесов приводят к необратимой трансформации экосистем, выбросу огромных объёмов углерода в атмосферу и утрате исторического биоразнообразия. Без срочных и комплексных мер по контролю инвазии и восстановлению лесов инвазивный полиграф может уничтожить пихтовые и черневые леса как доминирующий тип растительности на значительной части их естественного ареала в России.
Введение: от локального вредителя к глобальной угрозе.
Исторический контекст и первичный ареал. Уссурийский полиграф относится к семейству Curculionidae, подсемейству Scolytinae (короеды) и исторически ограничивался. Дальним Востоком России, где обитал на локальных видах пихты: пихте белокорой (Abies nephrolepis), пихте сахалинской (Abies sachalinensis) и отчасти пихте остроконечной (Abies firma), произрастающих в смешанных и хвойных лесах Сахалина и Приморья. В этой первичной среде обитания он являлся типичным фоновым видом, предпочитая поражать уже ослабленные ветровалом, засухой, болезнями или возрастным ослаблением деревья, практически не воздействуя на здоровые насаждения и не выступая как катастрофический фактор гибели лесов.
Дальневосточные виды пихты в процессе многовекового сосуществования с этим короедом выработали сложный набор адаптивных защитных механизмов. Эти механизмы включают специализированные смоляные каналы, способные образовывать смоляные потёки при атаке жука, высокий уровень конститутивных полифенольных соединений (включая пиносильвин, пиносильвин монометилэфир и другие стильбены) с фунгицидным действием, а также индуцируемые защитные реакции, сопровождающиеся быстрым образованием структурированных барьеров из лигнифицированной ксилемы и полифенольных парехимных клеток. Благодаря этим врождённым защитным механизмам дальневосточные пихты в норме успешно сдерживали колонизацию полиграфом и не демонстрировали массовых усыханий даже при спорадических вспышках численности жука.
Прорыв границ ареала и парадокс инвазии.
В начале XXI века, а по некоторым данным ещё в конце XX века, уссурийский полиграф совершил потенциально необратимый прорыв за традиционные границы своего ареала, проникнув в пихтовые леса Сибири. Первые находки инвазивного вида в Сибири датируются примерно 2003–2005 годами — в период, когда полиграф был обнаружен в лесах Томской области, хотя официально это явление было признано проблемой лишь позднее, когда уже произошла экспансия в соседние регионы. Вектором интродукции послужила Транссибирская железнодорожная магистраль, по которой в восточном направлении транспортируется лесоматериал из дальневосточных регионов: изначально полиграф был завезён во фрагментарных поставках пихтовой древесины и упаковочного материала, однако затем произошла ступенчатая экспансия через региональные транспортные коридоры и дальнейшее естественное расселение через цепочку возникающих очагов.
Парадокс инвазии состояния в том, что в Сибири, к западу от Урала и в других региональных центрах ареала пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.) — основная кормовая база полиграфа — оказалась практически беззащитной перед атаками этого жука. Пихта сибирская, в отличие от дальневосточных видов, не имела прямого исторического сосуществования с этим вредителем и поэтому не выработала специфических адаптивных защитных механизмов против его атак. В результате инвазивный полиграф проявил себя как одна из наиболее агрессивных лесных напастей, способная к массовому поражению не только ослабленных, но и практически здоровых деревьев, что существенно отличает его поведение в Сибири от его умеренных атак в первичном ареале.
Часть I. География инвазии: структура вторичного ареала.
Общие масштабы инвазии и федеральный характер проблемы. По состоянию на конец 2024 года вторичный ареал уссурийского полиграфа в России включает 18 административных субъектов, расположенных на протяжении примерно 5 тысяч километров с запада на восток и охватывающих все основные географические зоны от тайги до лесостепи. Это неминуемо придаёт проблеме характер общегосударственного, а не локального явления, требующего федерального уровня координации ответных мер и реагирования.
Структурно современный вторичный ареал полиграфа образован шестью крупными кластерами очагов, отражающими историю пошагового завоза вредителя и его последующего расселения:
Европейская часть России Московский кластер: первое «приземление» в европейской части. История появления полиграфа в Москве восходит к 1999–2006 годам, когда чужеродный жук был впервые обнаружен в растительных насаждениях московского региона, предположительно в результате интродукции с импортной пихтовой древесиной или ёлочными украшениями. Первый официально задокументированный очаг был выявлен в Главном ботаническом саду РАН, где в 2012–2014 годах полиграф устойчиво размножался на коллекционных посадках пихты сибирской, пихты-бальзамической (Abies balsamea) и других видов. В результате интенсивной атаки на 11 видов пихты в саду произошла массовая гибель хвойных деревьев; впоследствии очаг был ликвидирован с помощью химических инсектицидов и санитарных мер.
Однако Москва не избавилась от полиграфа окончательно: в 2018 году уже после предполагаемой ликвидации новый очаг был выявлен в дендропарке Бирюлёво, что подтверждает, что полиграф стал перманентной частью микробиоты московского региона и представляет постоянный риск для любых попыток культивирования пихты в черте города и подмосковных лесах.
Приволжский кластер: первая волна на западеПриволжский кластер, охватывающий западную часть ареала пихты сибирской в Предуралье, демонстрирует расширяющуюся фронтальную волну инвазии. История поражения этого региона такова:
Удмуртская Республика: К 2023 году уссурийский полиграф был документирован в 12 муниципальных округах республики, включая городские леса Ижевска и особо охраняемую территорию федерального значения Нечкинский национальный парк. Очаги массового размножения наблюдались как в лесном фонде на территории лесничеств, так и в пригородных насаждениях и парках, указывая на то, что полиграф сумел адаптироваться как к условиям естественных лесов, так и к антропогенно нарушенным ландшафтам.
Пермский край: Впервые полиграф был обнаружен в 2022 году в повреждённых городских лесах Перма и пяти лесничествах края. К 2023 году распространение было подтверждено в 10 муниципальных образованиях и 8 лесничествах, указывая на быструю фазу экспансии в регионе.
Кировская область: Инвазия официально признана в 2023 году, однако ясно, что проникновение произошло ранее. Так, типичные признаки повреждения полиграфом (покраснение хвои пихты, множественные входные отверстия жука) были зафиксированы уже в 2022 году в черте города Кирова на площади 6,8 гектара, где деревья ослабели в результате ураганных ветров 2019 года и экстремальной засухи 2021–2022 годов.
Республика Татарстан: В 2019 году был выявлен первичный очаг площадью 4,4 гектара в Агрызском участковом лесничестве. Установленная карантинная зона была упразднена в 2022 году в связи с успешной ликвидацией локального очага, однако в настоящее время территория остаётся в составе вторичного ареала и подвержена риску повторной инвазии из сопредельных районов Удмуртии.
Республика Башкортостан: Инвазия верифицирована в 2023 году на северо-восточных склонах Южного Урала, где был обнаружен полиграф в Инзерском участковом лесничестве и в горных лесах Южно-Уральского государственного природного заповедника — одной из крупнейших особо охраняемых территорий федерального значения в европейской части России, что демонстрирует неостановимый характер инвазии даже в охраняемых зонах.
Уральский кластер: сокращение географического разрываФормирование Уральского кластера в последние 2–3 года представляет собой критически важный момент в истории инвазии: ранее между европейским и западносибирским распространением полиграфа существовал относительно заметный географический разрыв; заполнение этого разрыва популяциями жука на Урале фактически создало единый, географически связанный пояс поражённых лесов от Москвы до Байкала.
Челябинская область: В 2022 году полиграф впервые был обнаружен на особо охраняемой территории федерального значения «Национальный парк „Таганай"», где пихта сибирская является одной из основных лесообразующих пород в составе тёмнохвойных лесов. Проведённые в 2023 году детальные лесопатологические обследования выявили полиграфа в четырёх лесничествах национального парка, где он образовал несколько локальных очагов массового размножения с интенсивным усыханием пихтовых древостоев. Степень поражения варьировалась в зависимости от высоты над уровнем моря: от 50–60% на высоте 428–650 метров до 20–30% на высоте 800–906 метров, что указывает на некоторый эффект температурного градиента на численность вредителя.
Свердловская область: В 2023 году полиграф был найден в естественных лесах близ города Нижних Серьёг и в территориально ограниченной системе природного парка «Оленьи Ручьи», одного из памятников природы регионального значения. В городе Екатеринбурге вредитель повредил коллекционные посадки пихты сибирской и пихты сахалинской в Ботаническом саду Уральского отделения Российской академии наук, что свидетельствует о распространении полиграфа не только в естественных лесах, но и в искусственных парковых насаждениях городских агломераций. Доля пихты сибирской на территории Свердловской области составляет около 175 тысяч гектаров (примерно 1,4% от площади основных лесообразующих пород), однако эти насаждения сосредоточены в западной части области и включают несколько государственных заповедников и природных парков, что повышает значимость борьбы с полиграфом в регионе.
Западная Сибирь: Приобский кластер как эпицентр экспансииПриобский кластер занимает срединную часть ареала пихты сибирской и характеризуется наибольшей абсолютной площадью этой древесной породы, часто образующей чистые или типичные пихтарники, а также наиболее интенсивным распространением полиграфа в пределах кластера.
Томская область: Впервые уссурийский полиграф был детектирован здесь в 2008 году в лесах Томского района, когда жук был случайно обнаружен в стандартных ловушках-воронках при полевых испытаниях различных синтетических феромонных смесей, предназначенных для исследования привлекательности различных химических приманок. К настоящему времени (2024 год) полиграф распространился практически повсеместно в пихтарниках Томской области, охватив все муниципальные районы и лесничества, за исключением самого северного Александровского района, входящего в зону средней тайги, где условия могут быть менее благоприятны для жука. Наиболее интенсивное распространение происходит в южной части области (Бакчарский, Зырянский, Первомайский, Тегульдетский, Томский районы), где выявлены многочисленные локальные вспышки массового размножения и целые мёртвые пихтовые древостои в составе эксплуатационных лесов.
Значительный ущерб нанесен естественной растительности на особо охраняемых территориях регионального значения: массовое усыхание пихты зарегистрировано в Калтайском, Ларинском, Поскоевском, Томском и Южно-таежном государственных заказниках, а также в коллекционных посадках Сибирского ботанического сада ТГУ (Томского государственного университета), где полиграф массово поражает пихту сибирскую, выращиваемую в научных целях.
Кемеровская область: Полиграф впервые был отмечен здесь в 2010 году в лесах Тисульского района. К 2024 году инвазивный короед был обнаружен в 17 муниципальных районах области на территории 19 лесничеств государственного лесного фонда. Особое значение имеет проникновение полиграфа на территории федеральных резерватов: государственный природный заповедник „Кузнецкий Алатау" и Шорский национальный парк — оба оказались заражены популяциями полиграфа, что подчеркивает неспособность существующих режимов охраны прервать поступление вредителя из смежных территорий. В горных системах Горной Шории (южная часть Кемеровской области) полиграф зарегистрирован до верхней границы произрастания пихты, включая горы высотой около 1490 метров над уровнем моря.
Новосибирская область: В этом регионе полиграф встречается более фрагментарно, чем в соседних областях, в основном в северо-восточных районах в составе южно-таежных елово-пихтовых и хвойно-широколиственных лесов Колыванского района и на юго-востоке (Тогучинский и Маслянинский районы). Проникновение зарегистрировано также в искусственных посадках населённых пунктов и в коллекционных насаждениях Центрального Сибирского ботанического сада Сибирского отделения РАН, указывая на распространение полиграфа не только в лесном фонде, но и в антропогенных ландшафтах.
Алтайский край: ключевой регион трансграничной экспансии Алтайский край представляет собой одну из наиболее критически значимых территорий в контексте инвазии полиграфа, так как здесь происходит географическое сужение ареала пихты сибирской к югу, формируется переходная зона к черневым лесам, и одновременно расположены форпосты инвазии непосредственно у границы с Казахстаном.
История проникновения и текущее распространение: Полиграф впервые был официально зафиксирован в Алтайском крае в 2012 году уже в состоянии массового размножения, что свидетельствует о проникновении вида на территорию края на 1–2 года раньше официального обнаружения. На сегодняшний день (конец 2024 года) полиграф распространился в 16 муниципальных районах края и 9 лесничествах, расположенных в восточной, юго-восточной и южной части Алтайского края. К числу поражённых лесничеств относятся Алтайское, Белокурихинское, Горно-Колыванское, Тогульское, Залесовское, Чарышское и Ельцовское лесничества, входящие в состав Алтае-Саянского горно-таежного района и характеризующиеся наибольшей концентрацией пихтовых и черневолесных массивов в регионе.
Типы поражённых лесов: В Алтайском крае полиграф встречается в разнообразных типах растительности, включая черневые (осиново-пихтовые высокотравные) леса на Салаирском кряже — одной из уникальных и реликтовых экосистем — а также в предгорных, низкогорных и среднегорных пихтовых и кедрово-пихтовых лесах основного хребта Алтая, где пихта часто выступает доминирующей лесообразующей породой. Это указывает на способность полиграфа колонизировать экосистемы с существенно различными экологическими условиями: от влажных долинных черневых лесов с мощным травяным покровом до сухих горных редколесий на высоте более 2000 метров.
Поражение особо охраняемых территорий: Особое значение имеет обнаружение полиграфа в Тигирекском государственном природном заповеднике, расположенном на самом юге Алтайского края у государственной границы с Казахстаном. Тигирекский заповедник занимает исключительное место в системе охраняемых территорий России, так как он является одним из немногих резерватов, где представлена классическая черневая тайга в её естественном состоянии, включая реликтовые виды растений, генетически связанные с европейскими широколиственными лесами. В заповеднике полиграф зарегистрирован локально по всему лесному поясу — от низкогорных осиново-пихтовых черневых лесов с преобладанием высокотравья (борщевик рассечённый, аконит северный, живокость высокая) до среднегорных кедрово-пихтовых редколесий на высотах 1500–2000 метров. Это создаёт критическую угрозу одной из самых уникальных и неповторимых экосистем Сибири.
Карантинный режим: В Алтайском крае действует специализированный режим карантинного фитосанитарного контроля по уссурийскому полиграфу, который периодически расширяется по мере выявления новых очагов инвазии. Так, Российским центром защиты леса в различные периоды установлены карантинные зоны в Змеиногорском округе, Третьяковском районе и других муниципальных образованиях края, с общей карантинной площадью, исчисляемой десятками тысяч гектаров.
Республика Алтай: В соседней Республике Алтай полиграф регистрируется с 2013 года в северо-восточной, так называемой Прителецкой части региона (граничащей с Томской и Кемеровской областями), на территории трёх муниципальных районов и соответствующих лесничеств. Вид локализован в пихтовых лесах горно-чёрневого высотного пояса, где идёт интенсивное массовое размножение жука. Горные черневые леса Республики Алтай, представляющие собой фрагменты ценной реликтовой экосистемы, попадают под непосредственную угрозу разрушения инвазией полиграфа.
Центральная Сибирь: Енисейский кластер как максимум пораженияЕнисейский кластер (включающий Красноярский край и Республику Хакасия) является абсолютным максимумом поражения лесов полиграфом в России по абсолютным показателям площади повреждённых насаждений, числа выявленных очагов и темпам расширения ареала.
Красноярский край: Впервые уссурийский полиграф был идентифицирован в 2009 году в лесах Боготольского и Козульского районов края, расположенных в западной части Красноярского края на равнинных пихтарниках. За прошедшие полтора десятилетия площадь поражённых полиграфом насаждений выросла в астрономическом масштабе: если в начале инвазии (2010–2011 годы) регистрировались только изолированные локальные очаги площадью в несколько десятков или сотен гектаров, то к 2024 году число поражённых муниципальных районов достигло 34 из 44 (более 77%), а число лесничеств с выявленным полиграфом — 40 из 62 (примерно 65%). Суммарная площадь повреждённых насаждений увеличилась с 1,9 тысячи гектаров на момент раннего обнаружения до примерно 561,8 тысячи гектаров, что эквивалентно территории крупного лесного района.
Наиболее драматичной является ситуация в национальном парке «Красноярские Столбы» — особо охраняемой территории федерального значения, представляющей собой памятник природы мирового класса. В этом резервате, где пихта сибирская является одной из доминирующих лесообразующих пород в составе тёмнохвойных лесов, полиграф поразил пихтовые древостои на площади более 26 тысяч гектаров, что составляет примерно 55% от всей лесной территории национального парка. Утрата столь значительной доли лесов в охраняемой зоне означает необратимое изменение облика парка и потерю экологических функций, которые пихтовые леса выполняли в течение столетий.
Полиграф расселился от южной до восточной и западной границы края по всем равнинным и предгорным лесам с участием пихты и активно продвигается в северном направлении, постепенно расширяя границы своего вторичного ареала в направлении таёжных лесов средней тайги. Прогнозы специалистов указывают, что при сохранении нынешних темпов расширения инвазии полиграф может достичь северных границ ареала пихты сибирской в Красноярском крае в течение 5–10 лет.
Республика Хакасия: Первые находки полиграфа датируются 2013 годом. В настоящее время инвазивный вид встречается в низкогорьях Кузнецкого Алатау на территории 3 муниципальных районов и 4 лесничеств, входящих в состав Алтае-Саянского горно-таежного района. Ландшафты Хакасии представляют собой переходную зону между обширными равнинными пихтарниками и горными тёмнохвойными лесами, поэтому распространение полиграфа здесь создаёт риск охвата не только локальных территорий, но и всего горного массива Кузнецкого Алатау.
Восточная Сибирь: Байкальский кластер и новая граница инвазии.
Иркутская область: Появление уссурийского полиграфа в регионах Байкальского кластера произошло позднее по сравнению с другими сибирскими территориями, что отражает медленность естественного расселения жука на большие расстояния и роль антропогенного транспорта древесины. Впервые полиграф был зарегистрирован в 2017 году в Южном Прибайкалье близ поселка Утулик в Слюдянском районе, расположенного на берегах Байкала среди пихтовых и кедрово-пихтовых лесов. Сформировавшийся вспышка размножения произошла относительно быстро: к 2022 году площадь вспышки достигала 1655,3 гектара, что свидетельствует об успешной адаптации полиграфа к местным условиям и быстром наращивании численности в условиях дефицита естественных врагов.
Проведённые исследования показали, что полиграфные популяции в Южном Прибайкалье демонстрируют спутанные генерации развития — то есть пересекаются во времени разные стадии развития (имаго, куколки, личинки и даже яйца) одновременно, что отражает сложность климатических условий региона, где происходит перекрывание нескольких волн размножения в течение сезона. Лёт взрослых жуков в Прибайкалье начинается во второй половине мая, когда среднесуточная температура воздуха поднимается выше +14–15 °С, и достигает пика в период с 26 мая по 20 июня, когда наблюдается максимальная активность жуков и интенсивность колонизации новых деревьев.
Республика Бурятия: Первые признаки проникновения полиграфа в пихтовые леса государственного природного заповедника „Байкало-Ленский" были замечены в 2020 году; специально организованные исследования в 2021 году позволили подтвердить экспансию инвазивного короеда в реликтовые тёмнохвойные и горные лесные сообщества Бурятии. Полиграф был обнаружен в трёх пространственно разделённых точках массива Хамар-Дабан — гор, богатых реликтовыми видами растений и животных, что указывает на мультицентральное (многоочаговое) заселение территории, типичное для инвазии, распространяющейся через множественные источники занесения вредителя.
Часть II. Трансграничное распространение и международное значение. Проникновение в Казахстан: реальность глобализации инвазии. Одним из наиболее тревожных событий последних лет стало подтверждённое проникновение уссурийского полиграфа в приграничные районы Казахстана, соседствующие с Алтайским краем. Согласно данным, полученным в результате совместных исследований коллектива ученых Сибирского федерального университета, Института леса имени В. Н. Сукачева СО РАН, Алтайского и Томского госуниверситетов, это событие произошло летом 2023 года. Специалисты, работавшие на северо-востоке Казахстана, выявили и идентифицировали жуков и их останки, извлечённые из-под коры повреждённых деревьев пихты сибирской, причём молекулярно-генетический анализ образцов впоследствии подтвердил видовую принадлежность к Polygraphus proximus.
Механизм трансграничного переноса можно охарактеризовать как эффект плацдарма (stepping-stone effect) — явление, при котором инвазивный вид последовательно проникает и размножается в промежуточных пунктах, откуда осуществляет дальнейшее географическое расселение в новые регионы, постепенно преодолевая расстояния между диспергирующими центрами. Так, колонизировав Салаирский кряж и горы Алтая в пределах России, полиграф использовал географическую непрерывность горных и предгорных пихтовых лесов, пересекающих государственную границу России и Казахстана, для проникновения на территорию соседней страны.
Данное обстоятельство имеет критическое значение для понимания глобального характера инвазии: она больше не ограничивается территорией одного государства и требует согласованных международных мер по мониторингу, карантину и борьбе с вредителем. Казахстан располагает значительными площадями пихтовых и кедровых лесов в горных районах, и их колонизация полиграфом может существенно усложнить ситуацию в сопредельных регионах России, создав дополнительные источники переноса вредителя обратно на российскую территорию.
Часть III. Биология, поведение и воспроизводство полиграфа Морфология и жизненный цикл.
Уссурийский полиграф — мелкий короед, размеры имаго которого составляют примерно 2,5–3,0 миллиметра в длину. Морфологически вид характеризуется типичными для рода Polygraphus признаками: сложные глаза, разделённые на две отчётливые части (так называемая бинокулярная глаза), наличие 6-члениковой жгутиковой части антенн и характерная булавовидная форма усиковой булавы (последние 3–4 членика антенн образуют уплощённую булавовидную структуру). Эти морфологические признаки используются специалистами для надёжной дифференциации полиграфа от других короедов в полевых условиях.
Однолетний жизненный цикл: Уссурийский полиграф в Сибири характеризуется однолетним жизненным циклом с одной полной генерацией в год при нормальных климатических условиях, хотя в отдельные годы и в отдельных регионах возможно перекрывание поколений (так называемые спутанные генерации), при которых на одном дереве или в коре одного ствола одновременно встречаются яйца, личинки разного возраста, куколки и взрослые жуки. Период развития от яйца до имаго занимает примерно 50 дней в оптимальных тепловых условиях (при температуре около 20 °С), однако в условиях более холодного климата восточной Сибири развитие может протягиваться на 70–90 дней.
Репродуктивная стратегия и численность потомства.
Особо значимой характеристикой полиграфа является его высокая репродуктивная способность. Каждая самка за сезон откладывает в среднем 200–500 яиц, расположенных вдоль материнского хода в коре и подкорьевом слое дерева. При нормальных условиях развития личинок численность потомства за одно поколение возрастает в 6–7 раз (то есть из одной особи образуется 6–7 потомков), что при однолетнем цикле развития означает, что необузданная популяция может увеличиваться в 6–7 раз ежегодно до момента, когда кормовой ресурс (живые деревья) становится исчерпанным. Это делает полиграфа одним из наиболее опасных лесных вредителей с точки зрения скорости пространственной экспансии и интенсивности локального размножения.
Поведение при спаривании и использование феромонов.
Половое поведение полиграфа основано на сложной системе феромонной коммуникации и включает поведенческую последовательность, типичную для короедов-фитофагов:
Инициирование колонизации: Первоначально взрослый самец полиграфа активно ищет подходящее хвойное дерево, руководствуясь запахами летучих органических соединений, выделяемых стволом пихты в условиях ослабления дерева или физического повреждения. Обнаружив подходящее дерево, самец делает входное отверстие в коре (диаметром примерно 1,5–2,0 мм) и начинает прокладывать первичный материнский ход (галерею) в толще коры и флоэме (живой части коры).
Продукция феромона и привлечение самок: По мере того как самец прокладывает ход в коре, он синтезирует и выделяет специфичный для вида агрегационный феромон (составляющий примерно 85–95% от секреции), который распространяется через входное отверстие в окружающую атмосферу и быстро привлекает потенциальных самок на расстояние до 50–100 метров в благоприятных условиях при наличии воздушных потоков. Помимо химической сигнализации самец также использует видоспецифичные акустические сигналы (издаваемые за счёт специальных структур его тела при вибрации абдомена), которые служат ближней дистанционной коммуникацией при контакте с самками на входе в ход.
Спаривание в галерее: Привлечённые самки входят через входное отверстие в создаваемый самцом ход; после проникновения первой самки происходит её спаривание с самцом в туннеле (так называемое спаривание в брачной камере, хотя для полиграфа это просто расширенная часть материнского хода). Самец может спариваться с несколькими самками (полиандрия), хотя обычно доминирует одна спарившаяся самка. После спаривания каждая самка откладывает свои яйца в дополнительных боковых ходах, отходящих от основного материнского хода.
Структура и топография галерей. Галереи полиграфа имеют характерную структуру, хорошо известную лесопатологам:
Исследования пространственного распределения входных отверстий полиграфа на стволах деревьев показали, что жуки распределяют свои атаки в основном равномерно по стволу дерева (так называемое uniform distribution pattern), что отражает механизм избежания внутривидовой конкуренции в тесноте под корой, хотя при очень высокой плотности нападения распределение может становиться более агрегированным.
Зимовка и холодовая толерантность.
В Сибирской части вторичного ареала полиграф зимует в его последних личиночных стадиях (личинки последних возрастов) или как незрелые имаго (молодые жуки, не вышедшие из-под коры). В условиях Южного Прибайкалья и Красноярского края, где зимние температуры могут опускаться до –26 °C и ниже, популяции полиграфа успешно переживают эти экстремальные условия благодаря накоплению криопротекторных веществ (гликол, глицерин, другие полиолы) в гемолимфе (кровяноподобной жидкости) и телесных тканях. Это демонстрирует довольно высокую холодовую адаптированность вида, хотя в особенно суровые зимы или при отсутствии защиты дерева (кровля коры) значительная часть популяции может погибнуть.
Часть 2
Часть 3
Исторический контекст и первичный ареал. Уссурийский полиграф относится к семейству Curculionidae, подсемейству Scolytinae (короеды) и исторически ограничивался. Дальним Востоком России, где обитал на локальных видах пихты: пихте белокорой (Abies nephrolepis), пихте сахалинской (Abies sachalinensis) и отчасти пихте остроконечной (Abies firma), произрастающих в смешанных и хвойных лесах Сахалина и Приморья. В этой первичной среде обитания он являлся типичным фоновым видом, предпочитая поражать уже ослабленные ветровалом, засухой, болезнями или возрастным ослаблением деревья, практически не воздействуя на здоровые насаждения и не выступая как катастрофический фактор гибели лесов.
Дальневосточные виды пихты в процессе многовекового сосуществования с этим короедом выработали сложный набор адаптивных защитных механизмов. Эти механизмы включают специализированные смоляные каналы, способные образовывать смоляные потёки при атаке жука, высокий уровень конститутивных полифенольных соединений (включая пиносильвин, пиносильвин монометилэфир и другие стильбены) с фунгицидным действием, а также индуцируемые защитные реакции, сопровождающиеся быстрым образованием структурированных барьеров из лигнифицированной ксилемы и полифенольных парехимных клеток. Благодаря этим врождённым защитным механизмам дальневосточные пихты в норме успешно сдерживали колонизацию полиграфом и не демонстрировали массовых усыханий даже при спорадических вспышках численности жука.
Прорыв границ ареала и парадокс инвазии.
В начале XXI века, а по некоторым данным ещё в конце XX века, уссурийский полиграф совершил потенциально необратимый прорыв за традиционные границы своего ареала, проникнув в пихтовые леса Сибири. Первые находки инвазивного вида в Сибири датируются примерно 2003–2005 годами — в период, когда полиграф был обнаружен в лесах Томской области, хотя официально это явление было признано проблемой лишь позднее, когда уже произошла экспансия в соседние регионы. Вектором интродукции послужила Транссибирская железнодорожная магистраль, по которой в восточном направлении транспортируется лесоматериал из дальневосточных регионов: изначально полиграф был завезён во фрагментарных поставках пихтовой древесины и упаковочного материала, однако затем произошла ступенчатая экспансия через региональные транспортные коридоры и дальнейшее естественное расселение через цепочку возникающих очагов.
Парадокс инвазии состояния в том, что в Сибири, к западу от Урала и в других региональных центрах ареала пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.) — основная кормовая база полиграфа — оказалась практически беззащитной перед атаками этого жука. Пихта сибирская, в отличие от дальневосточных видов, не имела прямого исторического сосуществования с этим вредителем и поэтому не выработала специфических адаптивных защитных механизмов против его атак. В результате инвазивный полиграф проявил себя как одна из наиболее агрессивных лесных напастей, способная к массовому поражению не только ослабленных, но и практически здоровых деревьев, что существенно отличает его поведение в Сибири от его умеренных атак в первичном ареале.
Часть I. География инвазии: структура вторичного ареала.
Общие масштабы инвазии и федеральный характер проблемы. По состоянию на конец 2024 года вторичный ареал уссурийского полиграфа в России включает 18 административных субъектов, расположенных на протяжении примерно 5 тысяч километров с запада на восток и охватывающих все основные географические зоны от тайги до лесостепи. Это неминуемо придаёт проблеме характер общегосударственного, а не локального явления, требующего федерального уровня координации ответных мер и реагирования.
Структурно современный вторичный ареал полиграфа образован шестью крупными кластерами очагов, отражающими историю пошагового завоза вредителя и его последующего расселения:
- Московский кластер (Москва, Московская область) — изолированные очаги в искусственных насаждениях европейской части;
- Приволжский кластер (Кировская, Пермский край, Удмуртская Республика, Республика Татарстан, Республика Башкортостан) — западная фронтальная граница инвазии;
- Уральский кластер (Свердловская, Челябинская области) — формирующаяся переходная зона;
- Приобский кластер (Томская, Новосибирская, Кемеровская области, Алтайский край, Республика Алтай) — срединная, наиболее интенсивно поражаемая часть ареала;
- Енисейский кластер (Красноярский край, Республика Хакасия) — самый крупный по масштабам поражения и числу локальных вспышек;
- Байкальский кластер (Иркутская область, Республика Бурятия) — южная граница инвазии в России.
Европейская часть России Московский кластер: первое «приземление» в европейской части. История появления полиграфа в Москве восходит к 1999–2006 годам, когда чужеродный жук был впервые обнаружен в растительных насаждениях московского региона, предположительно в результате интродукции с импортной пихтовой древесиной или ёлочными украшениями. Первый официально задокументированный очаг был выявлен в Главном ботаническом саду РАН, где в 2012–2014 годах полиграф устойчиво размножался на коллекционных посадках пихты сибирской, пихты-бальзамической (Abies balsamea) и других видов. В результате интенсивной атаки на 11 видов пихты в саду произошла массовая гибель хвойных деревьев; впоследствии очаг был ликвидирован с помощью химических инсектицидов и санитарных мер.
Однако Москва не избавилась от полиграфа окончательно: в 2018 году уже после предполагаемой ликвидации новый очаг был выявлен в дендропарке Бирюлёво, что подтверждает, что полиграф стал перманентной частью микробиоты московского региона и представляет постоянный риск для любых попыток культивирования пихты в черте города и подмосковных лесах.
Приволжский кластер: первая волна на западеПриволжский кластер, охватывающий западную часть ареала пихты сибирской в Предуралье, демонстрирует расширяющуюся фронтальную волну инвазии. История поражения этого региона такова:
Удмуртская Республика: К 2023 году уссурийский полиграф был документирован в 12 муниципальных округах республики, включая городские леса Ижевска и особо охраняемую территорию федерального значения Нечкинский национальный парк. Очаги массового размножения наблюдались как в лесном фонде на территории лесничеств, так и в пригородных насаждениях и парках, указывая на то, что полиграф сумел адаптироваться как к условиям естественных лесов, так и к антропогенно нарушенным ландшафтам.
Пермский край: Впервые полиграф был обнаружен в 2022 году в повреждённых городских лесах Перма и пяти лесничествах края. К 2023 году распространение было подтверждено в 10 муниципальных образованиях и 8 лесничествах, указывая на быструю фазу экспансии в регионе.
Кировская область: Инвазия официально признана в 2023 году, однако ясно, что проникновение произошло ранее. Так, типичные признаки повреждения полиграфом (покраснение хвои пихты, множественные входные отверстия жука) были зафиксированы уже в 2022 году в черте города Кирова на площади 6,8 гектара, где деревья ослабели в результате ураганных ветров 2019 года и экстремальной засухи 2021–2022 годов.
Республика Татарстан: В 2019 году был выявлен первичный очаг площадью 4,4 гектара в Агрызском участковом лесничестве. Установленная карантинная зона была упразднена в 2022 году в связи с успешной ликвидацией локального очага, однако в настоящее время территория остаётся в составе вторичного ареала и подвержена риску повторной инвазии из сопредельных районов Удмуртии.
Республика Башкортостан: Инвазия верифицирована в 2023 году на северо-восточных склонах Южного Урала, где был обнаружен полиграф в Инзерском участковом лесничестве и в горных лесах Южно-Уральского государственного природного заповедника — одной из крупнейших особо охраняемых территорий федерального значения в европейской части России, что демонстрирует неостановимый характер инвазии даже в охраняемых зонах.
Уральский кластер: сокращение географического разрываФормирование Уральского кластера в последние 2–3 года представляет собой критически важный момент в истории инвазии: ранее между европейским и западносибирским распространением полиграфа существовал относительно заметный географический разрыв; заполнение этого разрыва популяциями жука на Урале фактически создало единый, географически связанный пояс поражённых лесов от Москвы до Байкала.
Челябинская область: В 2022 году полиграф впервые был обнаружен на особо охраняемой территории федерального значения «Национальный парк „Таганай"», где пихта сибирская является одной из основных лесообразующих пород в составе тёмнохвойных лесов. Проведённые в 2023 году детальные лесопатологические обследования выявили полиграфа в четырёх лесничествах национального парка, где он образовал несколько локальных очагов массового размножения с интенсивным усыханием пихтовых древостоев. Степень поражения варьировалась в зависимости от высоты над уровнем моря: от 50–60% на высоте 428–650 метров до 20–30% на высоте 800–906 метров, что указывает на некоторый эффект температурного градиента на численность вредителя.
Свердловская область: В 2023 году полиграф был найден в естественных лесах близ города Нижних Серьёг и в территориально ограниченной системе природного парка «Оленьи Ручьи», одного из памятников природы регионального значения. В городе Екатеринбурге вредитель повредил коллекционные посадки пихты сибирской и пихты сахалинской в Ботаническом саду Уральского отделения Российской академии наук, что свидетельствует о распространении полиграфа не только в естественных лесах, но и в искусственных парковых насаждениях городских агломераций. Доля пихты сибирской на территории Свердловской области составляет около 175 тысяч гектаров (примерно 1,4% от площади основных лесообразующих пород), однако эти насаждения сосредоточены в западной части области и включают несколько государственных заповедников и природных парков, что повышает значимость борьбы с полиграфом в регионе.
Западная Сибирь: Приобский кластер как эпицентр экспансииПриобский кластер занимает срединную часть ареала пихты сибирской и характеризуется наибольшей абсолютной площадью этой древесной породы, часто образующей чистые или типичные пихтарники, а также наиболее интенсивным распространением полиграфа в пределах кластера.
Томская область: Впервые уссурийский полиграф был детектирован здесь в 2008 году в лесах Томского района, когда жук был случайно обнаружен в стандартных ловушках-воронках при полевых испытаниях различных синтетических феромонных смесей, предназначенных для исследования привлекательности различных химических приманок. К настоящему времени (2024 год) полиграф распространился практически повсеместно в пихтарниках Томской области, охватив все муниципальные районы и лесничества, за исключением самого северного Александровского района, входящего в зону средней тайги, где условия могут быть менее благоприятны для жука. Наиболее интенсивное распространение происходит в южной части области (Бакчарский, Зырянский, Первомайский, Тегульдетский, Томский районы), где выявлены многочисленные локальные вспышки массового размножения и целые мёртвые пихтовые древостои в составе эксплуатационных лесов.
Значительный ущерб нанесен естественной растительности на особо охраняемых территориях регионального значения: массовое усыхание пихты зарегистрировано в Калтайском, Ларинском, Поскоевском, Томском и Южно-таежном государственных заказниках, а также в коллекционных посадках Сибирского ботанического сада ТГУ (Томского государственного университета), где полиграф массово поражает пихту сибирскую, выращиваемую в научных целях.
Кемеровская область: Полиграф впервые был отмечен здесь в 2010 году в лесах Тисульского района. К 2024 году инвазивный короед был обнаружен в 17 муниципальных районах области на территории 19 лесничеств государственного лесного фонда. Особое значение имеет проникновение полиграфа на территории федеральных резерватов: государственный природный заповедник „Кузнецкий Алатау" и Шорский национальный парк — оба оказались заражены популяциями полиграфа, что подчеркивает неспособность существующих режимов охраны прервать поступление вредителя из смежных территорий. В горных системах Горной Шории (южная часть Кемеровской области) полиграф зарегистрирован до верхней границы произрастания пихты, включая горы высотой около 1490 метров над уровнем моря.
Новосибирская область: В этом регионе полиграф встречается более фрагментарно, чем в соседних областях, в основном в северо-восточных районах в составе южно-таежных елово-пихтовых и хвойно-широколиственных лесов Колыванского района и на юго-востоке (Тогучинский и Маслянинский районы). Проникновение зарегистрировано также в искусственных посадках населённых пунктов и в коллекционных насаждениях Центрального Сибирского ботанического сада Сибирского отделения РАН, указывая на распространение полиграфа не только в лесном фонде, но и в антропогенных ландшафтах.
Алтайский край: ключевой регион трансграничной экспансии Алтайский край представляет собой одну из наиболее критически значимых территорий в контексте инвазии полиграфа, так как здесь происходит географическое сужение ареала пихты сибирской к югу, формируется переходная зона к черневым лесам, и одновременно расположены форпосты инвазии непосредственно у границы с Казахстаном.
История проникновения и текущее распространение: Полиграф впервые был официально зафиксирован в Алтайском крае в 2012 году уже в состоянии массового размножения, что свидетельствует о проникновении вида на территорию края на 1–2 года раньше официального обнаружения. На сегодняшний день (конец 2024 года) полиграф распространился в 16 муниципальных районах края и 9 лесничествах, расположенных в восточной, юго-восточной и южной части Алтайского края. К числу поражённых лесничеств относятся Алтайское, Белокурихинское, Горно-Колыванское, Тогульское, Залесовское, Чарышское и Ельцовское лесничества, входящие в состав Алтае-Саянского горно-таежного района и характеризующиеся наибольшей концентрацией пихтовых и черневолесных массивов в регионе.
Типы поражённых лесов: В Алтайском крае полиграф встречается в разнообразных типах растительности, включая черневые (осиново-пихтовые высокотравные) леса на Салаирском кряже — одной из уникальных и реликтовых экосистем — а также в предгорных, низкогорных и среднегорных пихтовых и кедрово-пихтовых лесах основного хребта Алтая, где пихта часто выступает доминирующей лесообразующей породой. Это указывает на способность полиграфа колонизировать экосистемы с существенно различными экологическими условиями: от влажных долинных черневых лесов с мощным травяным покровом до сухих горных редколесий на высоте более 2000 метров.
Поражение особо охраняемых территорий: Особое значение имеет обнаружение полиграфа в Тигирекском государственном природном заповеднике, расположенном на самом юге Алтайского края у государственной границы с Казахстаном. Тигирекский заповедник занимает исключительное место в системе охраняемых территорий России, так как он является одним из немногих резерватов, где представлена классическая черневая тайга в её естественном состоянии, включая реликтовые виды растений, генетически связанные с европейскими широколиственными лесами. В заповеднике полиграф зарегистрирован локально по всему лесному поясу — от низкогорных осиново-пихтовых черневых лесов с преобладанием высокотравья (борщевик рассечённый, аконит северный, живокость высокая) до среднегорных кедрово-пихтовых редколесий на высотах 1500–2000 метров. Это создаёт критическую угрозу одной из самых уникальных и неповторимых экосистем Сибири.
Карантинный режим: В Алтайском крае действует специализированный режим карантинного фитосанитарного контроля по уссурийскому полиграфу, который периодически расширяется по мере выявления новых очагов инвазии. Так, Российским центром защиты леса в различные периоды установлены карантинные зоны в Змеиногорском округе, Третьяковском районе и других муниципальных образованиях края, с общей карантинной площадью, исчисляемой десятками тысяч гектаров.
Республика Алтай: В соседней Республике Алтай полиграф регистрируется с 2013 года в северо-восточной, так называемой Прителецкой части региона (граничащей с Томской и Кемеровской областями), на территории трёх муниципальных районов и соответствующих лесничеств. Вид локализован в пихтовых лесах горно-чёрневого высотного пояса, где идёт интенсивное массовое размножение жука. Горные черневые леса Республики Алтай, представляющие собой фрагменты ценной реликтовой экосистемы, попадают под непосредственную угрозу разрушения инвазией полиграфа.
Центральная Сибирь: Енисейский кластер как максимум пораженияЕнисейский кластер (включающий Красноярский край и Республику Хакасия) является абсолютным максимумом поражения лесов полиграфом в России по абсолютным показателям площади повреждённых насаждений, числа выявленных очагов и темпам расширения ареала.
Красноярский край: Впервые уссурийский полиграф был идентифицирован в 2009 году в лесах Боготольского и Козульского районов края, расположенных в западной части Красноярского края на равнинных пихтарниках. За прошедшие полтора десятилетия площадь поражённых полиграфом насаждений выросла в астрономическом масштабе: если в начале инвазии (2010–2011 годы) регистрировались только изолированные локальные очаги площадью в несколько десятков или сотен гектаров, то к 2024 году число поражённых муниципальных районов достигло 34 из 44 (более 77%), а число лесничеств с выявленным полиграфом — 40 из 62 (примерно 65%). Суммарная площадь повреждённых насаждений увеличилась с 1,9 тысячи гектаров на момент раннего обнаружения до примерно 561,8 тысячи гектаров, что эквивалентно территории крупного лесного района.
Наиболее драматичной является ситуация в национальном парке «Красноярские Столбы» — особо охраняемой территории федерального значения, представляющей собой памятник природы мирового класса. В этом резервате, где пихта сибирская является одной из доминирующих лесообразующих пород в составе тёмнохвойных лесов, полиграф поразил пихтовые древостои на площади более 26 тысяч гектаров, что составляет примерно 55% от всей лесной территории национального парка. Утрата столь значительной доли лесов в охраняемой зоне означает необратимое изменение облика парка и потерю экологических функций, которые пихтовые леса выполняли в течение столетий.
Полиграф расселился от южной до восточной и западной границы края по всем равнинным и предгорным лесам с участием пихты и активно продвигается в северном направлении, постепенно расширяя границы своего вторичного ареала в направлении таёжных лесов средней тайги. Прогнозы специалистов указывают, что при сохранении нынешних темпов расширения инвазии полиграф может достичь северных границ ареала пихты сибирской в Красноярском крае в течение 5–10 лет.
Республика Хакасия: Первые находки полиграфа датируются 2013 годом. В настоящее время инвазивный вид встречается в низкогорьях Кузнецкого Алатау на территории 3 муниципальных районов и 4 лесничеств, входящих в состав Алтае-Саянского горно-таежного района. Ландшафты Хакасии представляют собой переходную зону между обширными равнинными пихтарниками и горными тёмнохвойными лесами, поэтому распространение полиграфа здесь создаёт риск охвата не только локальных территорий, но и всего горного массива Кузнецкого Алатау.
Восточная Сибирь: Байкальский кластер и новая граница инвазии.
Иркутская область: Появление уссурийского полиграфа в регионах Байкальского кластера произошло позднее по сравнению с другими сибирскими территориями, что отражает медленность естественного расселения жука на большие расстояния и роль антропогенного транспорта древесины. Впервые полиграф был зарегистрирован в 2017 году в Южном Прибайкалье близ поселка Утулик в Слюдянском районе, расположенного на берегах Байкала среди пихтовых и кедрово-пихтовых лесов. Сформировавшийся вспышка размножения произошла относительно быстро: к 2022 году площадь вспышки достигала 1655,3 гектара, что свидетельствует об успешной адаптации полиграфа к местным условиям и быстром наращивании численности в условиях дефицита естественных врагов.
Проведённые исследования показали, что полиграфные популяции в Южном Прибайкалье демонстрируют спутанные генерации развития — то есть пересекаются во времени разные стадии развития (имаго, куколки, личинки и даже яйца) одновременно, что отражает сложность климатических условий региона, где происходит перекрывание нескольких волн размножения в течение сезона. Лёт взрослых жуков в Прибайкалье начинается во второй половине мая, когда среднесуточная температура воздуха поднимается выше +14–15 °С, и достигает пика в период с 26 мая по 20 июня, когда наблюдается максимальная активность жуков и интенсивность колонизации новых деревьев.
Республика Бурятия: Первые признаки проникновения полиграфа в пихтовые леса государственного природного заповедника „Байкало-Ленский" были замечены в 2020 году; специально организованные исследования в 2021 году позволили подтвердить экспансию инвазивного короеда в реликтовые тёмнохвойные и горные лесные сообщества Бурятии. Полиграф был обнаружен в трёх пространственно разделённых точках массива Хамар-Дабан — гор, богатых реликтовыми видами растений и животных, что указывает на мультицентральное (многоочаговое) заселение территории, типичное для инвазии, распространяющейся через множественные источники занесения вредителя.
Часть II. Трансграничное распространение и международное значение. Проникновение в Казахстан: реальность глобализации инвазии. Одним из наиболее тревожных событий последних лет стало подтверждённое проникновение уссурийского полиграфа в приграничные районы Казахстана, соседствующие с Алтайским краем. Согласно данным, полученным в результате совместных исследований коллектива ученых Сибирского федерального университета, Института леса имени В. Н. Сукачева СО РАН, Алтайского и Томского госуниверситетов, это событие произошло летом 2023 года. Специалисты, работавшие на северо-востоке Казахстана, выявили и идентифицировали жуков и их останки, извлечённые из-под коры повреждённых деревьев пихты сибирской, причём молекулярно-генетический анализ образцов впоследствии подтвердил видовую принадлежность к Polygraphus proximus.
Механизм трансграничного переноса можно охарактеризовать как эффект плацдарма (stepping-stone effect) — явление, при котором инвазивный вид последовательно проникает и размножается в промежуточных пунктах, откуда осуществляет дальнейшее географическое расселение в новые регионы, постепенно преодолевая расстояния между диспергирующими центрами. Так, колонизировав Салаирский кряж и горы Алтая в пределах России, полиграф использовал географическую непрерывность горных и предгорных пихтовых лесов, пересекающих государственную границу России и Казахстана, для проникновения на территорию соседней страны.
Данное обстоятельство имеет критическое значение для понимания глобального характера инвазии: она больше не ограничивается территорией одного государства и требует согласованных международных мер по мониторингу, карантину и борьбе с вредителем. Казахстан располагает значительными площадями пихтовых и кедровых лесов в горных районах, и их колонизация полиграфом может существенно усложнить ситуацию в сопредельных регионах России, создав дополнительные источники переноса вредителя обратно на российскую территорию.
Часть III. Биология, поведение и воспроизводство полиграфа Морфология и жизненный цикл.
Уссурийский полиграф — мелкий короед, размеры имаго которого составляют примерно 2,5–3,0 миллиметра в длину. Морфологически вид характеризуется типичными для рода Polygraphus признаками: сложные глаза, разделённые на две отчётливые части (так называемая бинокулярная глаза), наличие 6-члениковой жгутиковой части антенн и характерная булавовидная форма усиковой булавы (последние 3–4 членика антенн образуют уплощённую булавовидную структуру). Эти морфологические признаки используются специалистами для надёжной дифференциации полиграфа от других короедов в полевых условиях.
Однолетний жизненный цикл: Уссурийский полиграф в Сибири характеризуется однолетним жизненным циклом с одной полной генерацией в год при нормальных климатических условиях, хотя в отдельные годы и в отдельных регионах возможно перекрывание поколений (так называемые спутанные генерации), при которых на одном дереве или в коре одного ствола одновременно встречаются яйца, личинки разного возраста, куколки и взрослые жуки. Период развития от яйца до имаго занимает примерно 50 дней в оптимальных тепловых условиях (при температуре около 20 °С), однако в условиях более холодного климата восточной Сибири развитие может протягиваться на 70–90 дней.
Репродуктивная стратегия и численность потомства.
Особо значимой характеристикой полиграфа является его высокая репродуктивная способность. Каждая самка за сезон откладывает в среднем 200–500 яиц, расположенных вдоль материнского хода в коре и подкорьевом слое дерева. При нормальных условиях развития личинок численность потомства за одно поколение возрастает в 6–7 раз (то есть из одной особи образуется 6–7 потомков), что при однолетнем цикле развития означает, что необузданная популяция может увеличиваться в 6–7 раз ежегодно до момента, когда кормовой ресурс (живые деревья) становится исчерпанным. Это делает полиграфа одним из наиболее опасных лесных вредителей с точки зрения скорости пространственной экспансии и интенсивности локального размножения.
Поведение при спаривании и использование феромонов.
Половое поведение полиграфа основано на сложной системе феромонной коммуникации и включает поведенческую последовательность, типичную для короедов-фитофагов:
Инициирование колонизации: Первоначально взрослый самец полиграфа активно ищет подходящее хвойное дерево, руководствуясь запахами летучих органических соединений, выделяемых стволом пихты в условиях ослабления дерева или физического повреждения. Обнаружив подходящее дерево, самец делает входное отверстие в коре (диаметром примерно 1,5–2,0 мм) и начинает прокладывать первичный материнский ход (галерею) в толще коры и флоэме (живой части коры).
Продукция феромона и привлечение самок: По мере того как самец прокладывает ход в коре, он синтезирует и выделяет специфичный для вида агрегационный феромон (составляющий примерно 85–95% от секреции), который распространяется через входное отверстие в окружающую атмосферу и быстро привлекает потенциальных самок на расстояние до 50–100 метров в благоприятных условиях при наличии воздушных потоков. Помимо химической сигнализации самец также использует видоспецифичные акустические сигналы (издаваемые за счёт специальных структур его тела при вибрации абдомена), которые служат ближней дистанционной коммуникацией при контакте с самками на входе в ход.
Спаривание в галерее: Привлечённые самки входят через входное отверстие в создаваемый самцом ход; после проникновения первой самки происходит её спаривание с самцом в туннеле (так называемое спаривание в брачной камере, хотя для полиграфа это просто расширенная часть материнского хода). Самец может спариваться с несколькими самками (полиандрия), хотя обычно доминирует одна спарившаяся самка. После спаривания каждая самка откладывает свои яйца в дополнительных боковых ходах, отходящих от основного материнского хода.
Структура и топография галерей. Галереи полиграфа имеют характерную структуру, хорошо известную лесопатологам:
- ·Материнский ход (парентальный ход, прокладываемый самцом и используемый для спаривания и яйцекладки) имеет длину 10–30 миллиметров и представляет собой прямой или слегка изогнутый ход, идущий продольно вдоль проводящих тканей ствола;
- Боковые личиночные ходы (галереи второго порядка, прокладываемые развивающимися личинками) отходят примерно перпендикулярно от материнского хода под углом 45–90 градусов и представляют собой спиралевидные туннели, которые личинки расширяют по мере роста;
- Куколочные колыбельки (pupation chambers) — небольшие расширения в конце личиночных ходов, где личинка последнего возраста окукливается и завершает метаморфоз.
Исследования пространственного распределения входных отверстий полиграфа на стволах деревьев показали, что жуки распределяют свои атаки в основном равномерно по стволу дерева (так называемое uniform distribution pattern), что отражает механизм избежания внутривидовой конкуренции в тесноте под корой, хотя при очень высокой плотности нападения распределение может становиться более агрегированным.
Зимовка и холодовая толерантность.
В Сибирской части вторичного ареала полиграф зимует в его последних личиночных стадиях (личинки последних возрастов) или как незрелые имаго (молодые жуки, не вышедшие из-под коры). В условиях Южного Прибайкалья и Красноярского края, где зимние температуры могут опускаться до –26 °C и ниже, популяции полиграфа успешно переживают эти экстремальные условия благодаря накоплению криопротекторных веществ (гликол, глицерин, другие полиолы) в гемолимфе (кровяноподобной жидкости) и телесных тканях. Это демонстрирует довольно высокую холодовую адаптированность вида, хотя в особенно суровые зимы или при отсутствии защиты дерева (кровля коры) значительная часть популяции может погибнуть.
Часть 2
Часть 3
О ПРОЕКТЕ
- Кто
- Зачем
- Почему
АКТУАЛЬНОСТЬ
- Кризисная инвазия уссурийского полиграфа (Polygraphus proximus) как неконтролируемая угроза федерального масштаба (часть 1)
- Ключевая роль и катастрофическая уязвимость пихтовых лесов России перед инвазией полиграфа уссурийского (Abies sibirica) (часть 2)
- Черневая тайга: уникальная реликтовая экосистема на грани необратимого уничтожения и отсутствия восстановления (часть 3)
- Наши предложения (часть 4)
ПОЛЕЗНОЕ
- Памятка волонтерам
- ЧАВО
- Публичная оферта
- Политика конфиденциальности
СОЦ.СЕТИ
